신경계의 기원

다양한 생물에 대한 진화 연구를 통해 축적된 지식을 바탕으로 신경계의 기원을 추적한다.

그림 1. 해파리처럼 생겼지만 일반 해파리들이 속한 자포동물이 아닌 유즐동물로 분류되는 빗해파리. 보통 8줄로 된 빗 모양의 섬모성 구조는 헤엄치는 데 핵심적인 역할을 한다.(사진 출처: https://flic.kr/p/29SFk9k)

2023년 5월 17일, [Nature]지에 생물학 교과서를 다시 쓰게 만들 논문이 발표된다. ‘고대부터 계승된 유전자 연관은 유즐동물이 다른 동물들의 자매라는 가설을 지지한다(Ancient gene linkages support ctenophores as sister to other animals)’^a)라는 알쏭달쏭한 제목의 이 논문의 주인공은 바로 ‘빗해파리(comb jelly)’. 라틴어로 ‘빗을 달고 다니는 동물’이라는 뜻의 유즐동물문(ctenophora)을 이루는 빗해파리는 최근 진화생물학자들이 ‘동물의 기원’을 두고 열띤 토론을 펼치게 한 장본인이었다. 도대체 빗해파리가 어떤 동물이기에 이토록 주목받게 되었을까. 그 이유는 생뚱맞게도 ‘스펀지밥’과 깊은 연관이 있다.

스펀지밥의 위기

전 세계적으로 선풍적인 인기를 끌었던 애니메이션 [네모바지 스펀지밥]의 주인공 스펀지밥은 욕실이나 주방에서 널리 쓰이는 합성수지 스펀지가 아니라, 해면동물문(porifera)을 이루는 해면(sponge)이라는 해양 동물을 모델로 만들어진 캐릭터다. (스펀지밥의 활동무대가 바닷속인 이유다.) 사실 우리가 쓰는 인공 스펀지가 스펀지라 불리는 이유도, 바로 이 해면을 닮았기 때문이다. 실제로 천연 스펀지(해면)는 로마 시절에도 대중목욕탕에서 널리 사용되었으며, 지금도 ‘천연 해면 스펀지’라는 상품명으로 팔리고 있다.

해면동물은 동물 중에서도 매우 독특한 동물로 여겨졌다. 우선 ‘움직이는 생물’이라는 뜻의 동물에 걸맞지 않게 고착형의 생활사를 나타낸다. 게다가 동물들이 일반적으로 지니고 있는 다양한 장기(organ)도 없고, 신경계나 복잡한 조직 구조도 관찰되지 않는다. 생존 방식도 단순해서 바닷물을 걸러서 그 속에 들어있는 미생물이나 영양분을 먹고 사는 여과섭식자로 분류된다. 이때 깃세포(choanocyte)라는 특수한 세포가 섭식에 핵심적인 역할을 하는데, 이 세포는 단세포 진핵생물 중 동물과 가장 가까운 공동조상을 공유하는 자매 분류군인 깃편모충류(choanoflagellate)와 매우 유사하다.

그림 2. 인기 애니메이션 [네모바지 스펀지밥]의 주인공 스펀지밥(왼쪽). 스펀지밥의 모델로서 고착형 생활사를 보이는 해면동물(sponge, 오른쪽). (그림/사진 출처: https://www.deviantart.com/jon2nson/art/SpongeBob-845042751, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Aplysina_fistularis_(Yellow_tube_sponge).jpg)

이러한 특징들로 인해 해면동물은 가장 원시적인 동물로 간주되어 왔다. 만약 이게 사실이라면, 초기 동물 진화가 해면처럼 이동성이 떨어지고 단순한 동물에서 곤충이나 인간처럼 복잡한 구조와 행동을 나타내는 동물로 진화했을 것으로 추정할 수 있다.

그런데 수십 년 이상 유지되었던 스펀지밥의 특별한 지위가 2000년대 들어 흔들리기 시작한다. 방대한 DNA 정보를 분석하여 이전보다 훨씬 정확하게 동물 계통을 분석할 수 있는 길이 열렸고, 해면동물이 다른 동물 계통보다 훨씬 오래전에 분기된 가장 기저의 동물(the most basal animal)일 것이라는 믿음이 시험에 들게 된 것이다.

DNA 서열 분석 기술이 발달하기 이전에 동물 계통은 화석 증거, 형태해부학적인 유사성 및 차이점, 발생과정의 특징 등 동물의 다양한 표현형적 특성을 통해 구성되었다. 즉, 비슷한 것이 비슷하게 만들어질수록 가까운 계통, 더 근래에 공동조상으로부터 갈라져 나온 계통으로 추정되었다.

하지만 표현형에 기반한 이러한 계통 분석은 큰 오류를 일으킬 수 있다. 대표적인 것이 수렴진화이다. 오래전에 분기된 계통이 유사한 환경 조건 속에서 비슷한 자연선택을 받으면 표현형이 닮게 될 수 있기 때문이다. 예컨대 대게와 닮은 킹크랩은 사실 게 가문(단미하목)에 속하는 진짜 게가 아니라 집게하목이라는 다른 가문에 속하는 ‘유사 게’이다. 사실 킹크랩은 대게보다는 소라게와 더 가까운 친척이다. 따라서 표현형에 기반하여 대게, 킹크랩, 소라게의 계통을 재구성하면 오류가 발생할 수 있다. 수렴진화뿐만 아니라 어떤 특징이 급속히 퇴화하거나 새로운 형질이 급격히 진화한 경우에도 표현형에 기반한 계통 재구성에 혼선을 일으킬 수 있다.

반면 DNA는 이처럼 자연선택이 계통 재구성에 끼치는 혼란에서 상대적으로 훨씬 자유롭다. DNA라는 ‘분자’의 진화는 개체의 표현형이 진화하는 것과 상당히 다른 양상으로 전개되기 때문이다. 집단유전학의 거장 중 한 명으로 인정받는 모투 기무라(올해 탄생 100주년을 맞이했다)는 분자생물학과 진화유전학을 융합하여 ‘분자 진화’라는 이론을 정립했다. 분자생물학은 DNA에 들어있는 유전정보가 어떻게 형태나 행동과 같은 표현형으로 발현되는지를 설명한다. 기무라는 DNA에 발생한 변이 대부분은 표현형에 별 영향을 주지 않는 ‘중립변이’이며, 따라서 자연선택을 받지 않는다는 사실을 간파했다. 그리고 이러한 중립변이들을 ‘분자시계’로 활용할 수 있다.

분자시계의 원리는 간단하다. 두 계통이 갈라지고 오랜 시간이 흐를수록 각 계통에서 새롭게 생긴 중립변이들이 더 많이 축적된다. 비유하자면 한 권의 책을 두 가문에서 각자 필사하여 전달한다고 할 때, 세대가 흐를수록 각 가문마다 계승되는 두 사본 사이에 서로 다른 오탈자가 쌓여가는 것과 같은 이치이다. 이를 거꾸로 생각하면, 필사할 때마다 오탈자가 어느 정도 생기는지 알 수 있으면, 오탈자의 양으로부터 하나뿐이던 책이 몇 세대 전에 두 사본으로 갈라지게 되었는지 추정할 수 있다는 뜻이다. 이러한 원리로 DNA에 발생하는 돌연변이율을 파악하면 두 종의 DNA 서열 차이로부터 언제쯤 공동조상에서 갈라졌는지 추정할 수 있는 것이다.

DNA로 시간을 측정할 수 있다는 놀라운 깨달음을 얻은 진화생물학자들은 이 분자시계를 활용하여 현존하는 생물들의 진화사를 재구성하기 시작했다. 당연히 가장 오래된 동물로 여겨지던 스펀지밥의 모델 해면동물 또한 이 분자시계의 시험에 들게 됐다. 그 결과 많은 사람들이 믿어왔던 것처럼 스펀지의 DNA는 스펀지밥 시리즈에 출연하는 다른 해양 동물들을 포함하여 대부분의 현생 동물과 매우 큰 차이를 보였다. 즉, 해면동물이 동물 진화 초기에 갈라져 나와 매우 오랫동안 독립적으로 진화해 온 기저동물임이 확인된 것이다.

문제는 해면동물이 동물 계통에서 기저에 위치하는 게 분명하지만, ‘가장’ 기저에 있는 현생 동물인지에 대한 의혹이 제기된 것이다. 이제껏 가장 오래된 동물로 추정되던 해면동물보다 어쩌면 더 먼 공동조상으로부터 갈라져 나왔을 것으로 추정되는 동물이 나타났기 때문이다. 바로 빗해파리였다.

빗해파리는 해파리가 아니다

빗해파리는 일반 해파리에 비해 생소한 동물일 수 있지만, 희귀한 동물은 아니다. 빗해파리의 한 종인 Mnemiopsis leidyi은 세계 최악의 100대 침입외래종 중 한 종으로 꼽힐 정도로 개체수가 너무 많아서 문제가 된 적이 있을 정도다. 한국에서도 오이빗해파리(Beroe cucumis)가 연안이나 항구에서 종종 발견되어 국립수산과학원에서 공고하는 해파리 모니터링 주간 보고에도 자주 등장한다.

그림 3. 빗해파리와 해파리.(사진 출처: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Comb_Jelly.jpg, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Jellyfish_(22155766231).jpg)

빗해파리는 유사한 생김새 때문에 이름에 해파리가 들어가게 되었고, 한때는 해파리와 함께 ‘강장동물’이라는 같은 문(phylum)으로 분류되기도 했다. 하지만 현재는 핵심적인 차이 때문에 유즐동물문이라는 독립적인 문으로 분류된다. 해파리는 말미잘이나 히드라 같은 동물들과 함께 자포동물문(Cnidaria)으로 분류되는데, 이들은 공통적으로 먹이를 사냥할 때 독침을 발사하는 자포(cnidocyte)를 지니고 있다. 반면 빗해파리에겐 이 자포가 없고 대신 ‘colloblast’라는 끈적끈적한 세포를 활용해서 먹이를 잡는다.

그림 4. 빗해파리의 위치에 대한 가설.

해파리와 빗해파리가 다른 문으로 분류되고 있지만, 여전히 다른 동물문들에 비해서 겉보기에 유사하기 때문에 상당히 최근까지 유즐동물(빗해파리)과 자포동물(해파리, 말미잘, 히드라)은 상대적으로 가까운 계통일 것으로 추정되었다. 해면동물이 가장 오래된 기저동물로 당연하게 받아들여지던 시기, 동물 계통에서 빗해파리의 위치에 대한 가설은 크게 두 가지로 갈렸다(그림 4 참조). 하나는 유즐동물과 자포동물이 서로 가장 가까운 친척이라는 강장동물 가설이었다. 두 번째 가설은 자포동물이 공동조상으로부터 먼저 갈라져 나왔고, 유즐동물과 좌우대칭 동물(현생 동물 대다수)이 그 이후에 갈라져 나왔다는 가설이었다. 좌우대칭 동물인 인간과, 해파리, 빗해파리의 유연관계를 놓고 보자면, 강장동물 가설은 빗해파리가 인간보다는 해파리와 가까운 친척이라는 추정이다. 반면 두 번째 가설에 따르면 빗해파리는 해파리보다 오히려 인간과 더 가까운 친척이 된다.

그런데 분자시계를 통해 해면, 해파리, 빗해파리, 좌우대칭 동물 모두 포함하는 계통 분석을 진행한 연구 결과들이 발표되자 학계는 충격에 빠진다. (흥미롭게도 빗해파리의 DNA 분석은 NASA의 지원을 받았다. NASA는 생명의 기원과 진화에 대한 연구를 지원하고 있다.) 두 가설 모두와 거리가 먼, 전혀 뜻밖의 계통수가 드러났기 때문이다. 빗해파리는 자포동물의 자매군(가장 가까운 공동조상을 공유하는 분류군)도, 좌우대칭동물의 자매군도 아니었다. 오히려 해파리와 좌우대칭동물이 등장하기 훨씬 전에 출현한 또 다른 기저동물임이 밝혀진 것이다. (달리 말해 우리가 즐겨 먹는 해파리는 빗해파리보다 우리와 더 가까운 친척이다.)

충격적인 계통 분석 결과로 인해 이제 학계의 초점은 해파리와 빗해파리의 관계가 아니라, 빗해파리와 해면의 관계로 옮겨갔다. 동시에 진화생물학에서 빗해파리의 지위가 급격히 상승하게 된다. 스펀지밥이 오랫동안 누려온 기저동물로서의 지위를 위협하게 되었기 때문이다. 학계의 의견은 스펀지밥파와 빗해파리파로 갈렸다. 예컨대 2017년에 진화생물학 분야의 저명 학술지인 [Current Biology]와 [Nature Ecology & Evolution]에 각각 스펀지밥파와 빗해파리파를 지지하는 논문이 발표된다.

2023년 [Nature] 논문은 2008년에 마찬가지로 [Nature]에 발표된 논문에서 빗해파리의 지위가 재평가된 이후 15년 동안 진행되어 온 논쟁에서 빗해파리파의 승리에 무게를 실어주는 결과를 담고 있다. 스펀지밥파는 빗해파리파의 계통 분석에 오류가 있다고 지적했는데, 이는 근본적으로 서로 갈라진 지 매우 오래된 두 계통의 DNA를 분석하는 데서 오는 어려움에서 기인한다. 다시 책의 비유를 들자면, 두 사본으로 갈라진 지 오래되어 필사하는 과정에서 생긴 오탈자들이 너무 많이 쌓이게 되면, 무엇이 오탈자인지조차 구분하기 어려워지기 때문이다.

이러한 한계를 극복하기 위해 오스트리아 빈대학과 미국 UC버클리대학 공동 연구팀은 기존의 방식과는 다른 접근법으로 빗해파리와 해면을 비롯한 다른 동물들과의 계통을 재구성한다. 새로운 접근법의 핵심은 유전자 자체의 서열이 아니라 유전자들의 ‘관계성’을 비교하는 것이었다. 동물의 DNA 속에는 최소 수천 개에서 수만 개에 이르는 유전자가 들어 있는데, 이들은 염색체라는 구조로 물리적으로 무리 지어져 있다. 같은 염색체에 위치한 유전자들은 한쪽 끝에서 다른 쪽 끝까지 일정한 순서로 배열되어 있는데, 서로 다른 종에서 여러 개의 유전자들이 같은 염색체에 같은 순서로 배열되어 있는 경우를 ‘신테니(synteny)’를 이룬다고 한다.

신테니는 계통분석에 중요한 정보를 제공할 수 있다. DNA 복제 과정에서 유전자의 순서는 일반적으로 그대로 보존되며, 염색체 재조합, 유전자 복제 및 상실, 점핑유전자(transposon) 활동 등에 의해 가끔 변경된다. 따라서 분기된 지 오래된 계통일수록 유전자 서열 자체가 더 많이 달라질 뿐만 아니라, 여러 유전자가 염색체에 배열되어 있는 순서 또한 더 많이 뒤바뀌게 된다. 책의 비유로 돌아가면, 각 페이지의 글자들이 얼마나 다르게 쓰여 있는지가 아니라, 페이지 자체가 얼마나 뒤죽박죽 섞여 있는지를 살펴보면 두 사본이 얼마나 오래전에 갈라졌는지를 추정할 수 있는 것이다. 이런 방식으로 빗해파리와 해면, 다른 동물들의 신테니를 분석한 결과 해면보다는 빗해파리가 더 오래전에 분기된, 현재까지 알려진 가장 기저의 동물인 것으로 나타났다는 결과를 미국과 오스트리아 공동 연구팀이 발표한 것이다.

빗해파리와 해면 중 무엇이 먼저 출현한 동물인가가 왜 그토록 중요한 문제일까. 만약 빗해파리가 가장 오래된 동물이라는 사실이 확정되면, 해면과 같은 단순한 동물로부터 해파리 같은 더 복잡한 동물이 진화했을 것이라는, 생물학 교과서에 실려 있는 동물 진화 시나리오를 다시 써야 하기 때문이다. 특히 신경계의 기원이 문제가 된다.

해면동물에는 신경계가 없다. 해면동물이 가장 오래된 동물이라면 신경계는 해면동물이 계통에서 분리된 이후 자포동물과 좌우대칭 동물(신경계를 지닌 현생 동물)의 공동조상에서 출현했을 것이다. 그런데 DNA가 제시하는 증거대로 가장 오래된 동물이 빗해파리이고, 빗해파리가 신경계를 지니고 있다면, 어쩌면 이전에 생각했던 것보다 훨씬 일찍 동물의 신경계가 진화했을 수 있다. 그렇다면 해면도 신경계가 애초부터 없었던 게 아니라 진화 과정에서 잃어버렸을 수도 있는 것이다.

도대체 동물의 신경계는 언제 어디에서 만들어진 것일까. 해파리처럼 신경계를 지니고, 해파리의 친척으로 여겨지던 빗해파리가 동물 계통에서 가장 뿌리에 가까운 쪽으로 이동하면서 ‘신경계의 기원’은 갑자기 미궁 속으로 빠지게 된다.(후속 원고는 APCTP 웹진 ‘크로스로드’에서 확인해보시기 바랍니다)

^a)논문 제목에 대한 부연 설명

2023년 [Nature]에 발표된 논문의 제목 ‘고대부터 계승된 유전자 연관은 유즐동물이 다른 동물들의 자매라는 가설을 지지한다(Ancient gene linkages support ctenophores as sister to other animals)’는 빗해파리파에 대한 강력한 지지 선언이라고 할 수 있겠다. 어떤 두 분류군이 자매 관계를 이루려면, 각 분류군은 ‘단계통군(monophyletic group)’이 되어야 한다. 단계통군은 특정 공동조상에서 분기된 모든 계통을 포함한 분류군이라는 뜻이다. 현존하는 생물 종을 나무에 달린 잎이라고 생각하면, 한 번의 가지치기로 함께 땅에 떨어지는 이파리들이 단계통군을 이룬다고 보면 된다. 동물들을 유즐동물과 비-유즐동문은 각각 한 번의 가지치기로 잘라낼 수 있는 반면, 해면동물과 비-해면동물로 나누면 비-해면동물을 얻기 위해서는 두 번의 가지치기가 필요하다.(그림 참조) 이러한 이유로 동물 계통에서 유즐동물(빗해파리)이 가장 먼저 갈라져 나와야지만 다른 모든 동물의 자매로 규정될 수 있다. 요컨대 논문의 제목은 유즐동물이 가장 오래된 동물이라는 의미이다.