통계물리학은 수많은 입자들로 구성된 집단의 거시적인 성질이 각 입자의 미시적 성질과 어떤 연관성이 있는지 규명하는 물리학 분야다. 모든 구성 입자의 운동 경로를 계산하여 그로부터 전체 집단의 거시적 성질을 구하는 것은 사실상 불가능하다. 따라서 통계물리학은 우선 우주를 우리의 관심 대상인 계와 그 나머지인 주변으로 나누고, 주변 환경에 따른 계의 상태를 확률론적으로 기술할 수 있다고 가정한다. 계와 주변이 균일한 온도 및 압력에서 평형 상태에 있다면(즉, 주어진 계가 ‘평형계’라면), 열역학 제2법칙에 따라 계의 상태는 우주의 엔트로피를 최대화하는 확률 분포를 따르게 된다. 이러한 일반적인 원리를 바탕으로, 19세기 말엽 볼츠만과 기브스는 평형계의 거시적 성질을 기술하는 이론 체계인 통계역학을 정립했다. 이를 다양한 평형계에 어떻게 적용할 것인지는 지금도 활발하게 연구되고 있지만, 적어도 평형계를 기술하는 표준적인 이론 체계는 이미 완성되었다고 볼 수 있다.

한편, 계와 주변이 균일한 온도와 압력에 놓여있지 않은 비평형 상태인 경우(즉, 주어진 계가 ‘비평형계’인 경우), 해당 계의 확률 분포를 결정하는 일반적인 원리는 아직 발견되지 않았다. “행복한 가정은 모두 비슷한 이유로 행복하지만 불행한 가정은 저마다의 이유로 불행하다”는 《안나 카레니나》의 첫 문장처럼, 평형에서 벗어나는 방법은 평형을 유지하는 방법보다 훨씬 다양하기 때문이다. 다행히도, 많은 경우 비평형계는 온도와 압력이 다른 수많은 평형계들이 연결되어 에너지와 물질을 교류하는 상태로 기술될 수 있다. 일기예보에서 각 지역마다 기온과 기압을 표기하여 지구의 대기 상태를 표현하는 것과 마찬가지다. 이러한 종류의 비평형계는 거시적으로는 평형에서 벗어나 있지만, 국소적으로는 평형에 가깝다고 볼 수 있다.

그러나 이렇게 위치에 따라 달라지는 온도와 압력으로도 기술할 수 없는 비평형계들이 있다. 금세기 통계물리 분야의 중요한 화두로 떠오른 능동물질(active matter)이 대표적인 사례다. 능동물질은 저장되거나 공급된 에너지를 지속적으로 운동에너지로 변환하며 각자의 방향으로 자체 추진하는(혹은 회전하거나 진동하는) 입자들의 집단을 가리킨다. 각 입자의 자체 추진 과정에서 나타나는 에너지 흐름으로 인해, 능동물질은 국소적인 수준에서도 명백한 비평형 상태를 유지한다. 따라서 능동물질의 성질을 기술하기 위해서는 앞서 언급한 경우들과 다른 접근 방법이 필요하며, 이는 통계물리의 새로운 지평을 열어줄 것임을 짐작할 수 있다. 하지만 능동물질의 통계물리를 탐구함으로써 과연 무엇을 배울 수 있는가?

생명체는 스스로 에너지를 소모하며 움직이는 입자 또는 단위체들이 여러 층 위에 걸쳐 조직화된 구조라고 할 수 있다. 세포 안에는 유전자를 복제하거나 단백질을 만들고 수송하는 작은 기계 장치들이 있고, 그러한 세포들이 모여 각종 조직과 기관을 형성하며, 그러한 조직과 기관의 집합체인 개체들은 군집을 이루어 다양한 집단 현상을 일으킨다. 따라서 생명 현상은 능동물질이 스스로 질서 잡힌 구조를 형성하는 자기조직화 현상의 연쇄를 통해 나타난다고 볼 수 있다. 그러므로 능동물질의 통계물리는 한 생명체의 내부 또는 그들의 군집에서 나타나는 복잡 다단한 현상을 일종의 물리 현상으로 이해하는 데 도움을 준다.

그렇다면 능동물질의 대표적인 물리적 성질은 무엇이고, 그로 인해 어떤 흥미로운 현상들이 일어나는지 살펴보기로 하자.

운동성 유도 상분리(motility-induced phase separation, MIPS)

놀이공원에서 범퍼카를 타본 이들은 다음과 같은 상황을 종종 경험했을 것이다. 먼저 범퍼카 두 대가 서로 정면으로 부딪힌다. 두 차량이 서로 진로를 막아 움직일 수 없는 상태에서, 운전자들은 방향을 전환하여 빠져나가려고 시도할 것이다. 이때, 만약 범퍼카들의 이동 속도가 매우 빠르거나 그 밀도가 충분히 높다면, 방향을 바꿀 틈도 없이 세 번째 범퍼카가 두 범퍼카에 충돌한다. 이런 과정이 몇 차례 반복되어, 이윽고 서로 밀고 밀리는 여러 대의 범퍼카 덩어리가 형성된다.

그림 1. (좌) 범퍼카들이 서로 밀고 밀리며 한 덩어리로 뭉치는 과정과 (우) 자유롭게 헤엄치던 세균 개체들이 한데 뭉쳐서 미생물막을 형성하는 과정은 운동성 유도 상분리 현상으로 기술할 수 있다. (출처: 참고문헌 [3]).

이 현상을 운동성 유도 상분리, 줄여서 MIPS(밉스)라고 부른다. 이 용어는 스스로 움직이는 입자들의 무리가 그 운동성으로 인해 밀도가 높은 영역(고체상/액체상)과 낮은 영역(기체상)으로 자발적으로 분리되는 과정을 가리키며, 다음과 같은 과정으로 나타난다. 특정 영역에 입자들이 한데 모여서 밀도가 높아지면, 마치 범퍼카들이 서로의 진로를 방해하는 것처럼, 해당 영역에서는 입자들의 속도가 느려진다. 그 결과 쉽게 흩어지지 않는 입자들의 덩어리가 형성되면, 다른 움직이는 입자들이 이 덩어리에 충돌함으로써 그 영역의 밀도는 더욱 높아진다. 이렇게 밀도 증가와 속도 감소가 서로를 부추기는 정도, 이른바 양의 되먹임(positive feedback)이 충분히 크다면, 연쇄 작용을 통해 입자들이 고밀도 상태(액체)와 저밀도 상태(기체)로 동시에 존재하는 상분리 현상이 나타난다.1) 이러한 MIPS는 주로 근접한 입자들 사이의 인력으로 인해 발생하는 평형계에서의 상분리 현상과 대비되는데, MIPS를 일으키는 입자들은 그 자기추진력을 약화시키면 더 이상 상분리를 일으키지 않는다. 예컨대, 빛이 있을 때만 나타나는 화학 반응을 통해 자기 추진하는 콜로이드 입자들은 오직 빛을 쪼이는 동안에만 MIPS 현상을 보인다([그림 2] 참조).2) 이러한 측면에서 MIPS는 능동물질만의 고유한 성질이라 말할 수 있다.

그림 2. (A) 자기 추진하는 콜로이드 입자. 빛을 쪼이면 검은 부분의 촉매가 활성화되고, 그 주변에서 일어나는 화학 반응이 콜로이드 입자를 추진한다. (B) 빛을 쪼이면 입자들이 상분리 현상을 일으키지만, (C) 빛을 끄면 입자들이 흩어져 점차 균일한 밀도를 이룬다. (출처: 참고문헌 [2]).

MIPS는 세균이 미생물막(biofilm)을 형성하는 과정에서도 나타난다.3) 세균은 본래 단세포 생물로 넉넉한 환경에서는 각자 자유롭게 이동하지만, 생존이 어려운 환경에서는 마치 다세포 생물처럼 한데 뭉쳐서 얇은 미생물막(biofilm)을 형성한다. 일단 미생물막을 형성한 세균은 서로를 보호하므로 항생제로 쉽게 제거할 수 없다. 이러한 미생물막이 만들어지는 과정은 다음과 같다. 항생제나 장애물로 인해 특정 구역으로 세균 군집이 진출하는 것이 차단되면, 그 구역 주변부에서는 세균 개체의 밀도가 다소 높아진다. 그러면 세균 개체 간의 물리적 충돌이 잦아지면서, 범퍼카의 경우와 마찬가지로 여러 개체들이 고밀도로 뭉친 영역들이 발생한다([그림 1]에서 ①부터 ③까지의 과정). 이러한 영역들의 세균들은 강한 압력으로 인해 여러 겹으로 층층이 쌓이게 되고, 이 다층 구조가 생화학적인 변화를 통해 최종적으로는 미생물막을 형성한다([그림 1]에서 ③부터 ⑤까지의 과정). 따라서 주어진 양의 항생제를 이용해 세균을 보다 효과적으로 제거하려면, 처음부터 항생제를 모두 사용하여 내성이 강한 미생물막이 발생하도록 방치하기보다는, 항생제를 일부만 사용하여 고밀도 영역의 형성을 유도한 후 미생물막이 형성되기 이전에 해당 영역들에 나머지 항생제를 투입하는 것이 좋다.

무리짓기(flocking)

능동물질에서는 주변 유체의 흐름(액체 속에서 움직이는 입자들), 응력에 따른 정렬 효과(세포 군집의 이동), 또는 시각 정보의 전달(동물 무리의 이동) 등을 통해 서로 거리가 가까운 입자들이 이동 방향을 나란하게 정렬할 수 있다. 이때 정렬 작용이 충분히 강하거나 입자의 밀도가 충분히 높다면 계의 모든 입자들이 전반적으로 한 방향으로 움직이게 되는데, 이를 무리짓기 현상이라고 한다. 무리짓기 현상은 본래 동물 개체들이 무리를 이루는 과정을 단순하게 기술한 비체크 모형4)에서 처음 보고되었고, 이는 능동물질의 통계물리에 주목한 첫 연구였다. 당시에는 잘 알려지지 않았던 사실이지만, 이미 유사한 모형이 컴퓨터 그래픽스 분야에서 먼저 개발5)되어 팀 버튼 감독의 《배트맨 2》(1992)에 삽입된 박쥐 떼 애니메이션을 제작하는 데 활용된 바 있었다. 비체크 모형의 또다른 특징은 무리짓기 상태에서 거대 밀도요동(giant density fluctuation), 즉 입자 밀도가 보통의 평형 기체보다 훨씬 더 큰 폭으로 요동치는 현상이 나타난다는 점이다. 이는 입자 속도에서 나타나는 요동이 밀도의 요동에 그대로 반영되기 때문에 나타나는 현상이다. 비체크 모형은 매우 단순하지만, 이 모형이 예측한 무리짓기와 거대 밀도요동 현상은 실제 고초균을 이용한 실험에서 확인되었다([그림 3] 참조).6)

그림 3. (좌) 고초균에서는 서로 비슷한 방향으로 움직이는 여러 무리들이 나타난다. (우) 고초균은 입자 밀도가 충분히 높아(N_total = 718) 무리짓기 현상이 나타날 때 거대 밀도요동 현상을 보인다. (출처: 참고문헌 [6])

무리짓기 현상은 또한 패턴 형성을 가속화하기도 한다. 어류의 각막 세포는 매우 활발하게 움직이는데, 두 종류의 각막 세포를 잘 섞어 놓으면 시간이 지남에 따라 서로 분리되어 한 종류의 세포로만 이루어진 영역들이 점차 성장하는 현상이 관찰된다([그림 4] 참조).7) 이는 동종 세포끼리 서로 강하게 부착되기 때문인데, 단순히 확산을 통해 동종 세포끼리 뭉치는 경우 각 영역의 크기는 (시간)^1/3에 비례하여 증가한다는 것이 이론적으로 밝혀져 있다. 그러나 세포들은 다른 세포들이 자신을 미는 방향으로 운동 방향을 정렬하는 경향이 있어, 한데 뭉친 동종 세포들이 일정한 방향으로 무리를 지어 움직이는 경향이 나타난다. 이 무리짓기 현상이 영역 분리와 결합되어, 동종 세포들의 영역 크기는 (시간)^0.74에 비례하는 훨씬 더 빠른 성장세를 보인다. 이러한 효과는 생명체의 발생 과정에서도 신체 구조가 빠르게 자리잡는데 도움을 줄 것으로 예상된다.

그림 4. 어류의 각막세포가 보이는 세포 분리 현상. 동종 세포들이 분리된 영역들의 크기는 입자들의 능동성 없이 단순 확산만이 일어나는 경우보다 훨씬 더 빠르게 성장한다. (출처: 참고문헌 [7])

정류 작용(rectification)

그림 5. 대장균이 헤엄치는 액체 속에 잠긴 톱니바퀴 모양의 물체는 정류 작용에 의해 한쪽 방향으로 회전한다. (출처: 참고문헌 [8])

평형 상태의 물은 어느 지점에서나 압력이 동일하므로, 배의 스크루는 물에 담그는 것만으로도 알아서 회전하지는 않는다. 그러나 능동물질은 비대칭적인 환경에 반응하여 특정 방향으로의 거시적인 흐름을 발생시킨다. 간단한 예시로 통발을 들 수 있는데, 통발의 좁은 입구를 통해 내부로 들어온 물고기들은 탈출하는 경로보다 안에 머무는 경로가 더 다양하므로 통발에서 쉽게 나오지 못한다. 만약 통발이 쉽게 움직인다면, 갇힌 물고기들의 힘에 밀려 평균적으로 입구 반대 방향으로 움직이게 될 것이다. 이처럼 한쪽 방향의 흐름만이 선택적으로 증폭되는 현상을 정류 작용이라고 부르는데, 같은 현상이 대장균들로 가득한 액체 속에 잠긴 톱니바퀴 모양 물체에도 일어난다.8) [그림 5]에 나타난 톱니바퀴 표면의 대장균은 반시계방향으로는 잘 미끄러지지만, 시계방향으로는 톱니바퀴의 가파른 턱에 쉽게 걸린다. 따라서 톱니바퀴는 평균적으로 시계방향으로 회전하고, 반대로 대장균은 반시계방향의 소용돌이 흐름을 나타낸다. 능동물질의 이러한 효과를 이용해 나노/마이크로미터 크기의 움직이는 기계 장치를 설계하는 연구가 활발히 이루어지고 있다.9)

그림 6. (좌) 결무늬를 나타내는 계에서는 다양한 위상학적 결함이 나타나는데, 이를 감김수에 따라 분류할 수 있다. (우) 상피세포 조직에서 특정 세포가 위로 돌출되는 현상은 운동성을 나타내는 +1/2 결함과 관련이 깊다. (출처: 참고문헌 [10])

정류 작용은 외부에서 주어진 환경뿐만 아니라, 능동 물질이 자체적으로 형성한 구조에 대해서도 나타난다. 능동 네마틱스(active nematics)는 막대 모양의 자기 추진 입자나 능동적으로 수축/팽창하는 섬유질로 구성된 물질로, 세포의 형태, 운동, 물질 수송에서 중요하게 기능하는 액틴 섬유 뭉치나 세포들이 빈틈없이 밀집해서 결 무늬를 이루는 상피조직 등이 이에 해당한다. 능동 네마틱스처럼 결무늬가 있는 물질은 종종 결이 합쳐지거나 갈라지는 위상학적 결함(topological defect)을 나타낸다. [그림 6]에 묘사된 것처럼 위상학적 결함은 해당 지점 주변으로 시계방향의 원을 그려보았을 때 원 위에서 결이 어떤 방향으로 얼마만큼 회전하는지에 따라 그 구조를 숫자(감김수)로 표현할 수 있다. 예를 들어, +1/2은 결이 원과 같은 시계방향으로 반 바퀴 회전함을 뜻하고, -1/2은 결이 반시계방향으로 반 바퀴 회전함을 뜻한다. 평형계에서 나타나는 위상학적 결함은 열적 요동에 의해 위치가 무작위적으로 변할 뿐이지만, 능동물질에서 나타나는 위상학적 결함은 만약 그 구조가 비대칭적이라면 정류 작용에 의해 특정 방향으로 꾸준히 움직인다. 예컨대, [그림 6]에서 감김수가 +1/2인 위상학적 결함(+1/2 결함)은 능동물질이 팽창(수축)하는 성향이 있을 때 왼쪽(오른쪽) 방향으로 움직이지만, 감김수가 -1/2인 위상학적 결함(-1/2 결함)은 구조가 대칭적이므로 무작위적인 움직임만을 보인다. 이는 한 겹의 상피세포 조직에서도 확인할 수 있는데, +1/2 결함은 움직일 뿐만 아니라 세포들이 그 주변에 몰려 그들 중 일부가 위로 튀어나오는 구조를 형성한다.10) 또한 이러한 영역에서는 세포자살(apoptosis)이 보다 활발하게 일어나는 것도 확인되었는데, 이는 능동물질의 위상학적 결함과 그 운동성이 생체 조직의 역학적 특성뿐만 아니라 생화학적인 거동과도 밀접하게 관련되어 있음을 시사하는 것이다. 보다 최근에는 생체 섬유질의 위상학적 결함이 자포동물인 히드라(Hydra)의 재생 과정에서 입과 다리, 촉수 부분의 위치를 결정하는데 중요한 역할을 수행한다는 것이 발견되어,11) 능동 네마틱스의 물성과 생명체의 형태 형성 과정 사이의 관련성이 크게 주목받고 있다.

이상으로 능동물질이 보이는 대표적인 물리적 특성들을 소개하고, 이들이 생체 조직 또는 생물체 군집에서 나타나는 거시적 현상들과 어떻게 연관되어 있는지 보여주는 다양한 사례들을 살펴보았다. 능동물질에 관한 연구는 본래 동물 군집의 집단 현상을 통계물리와 유체역학을 이용해 기술하려는 시도에서 출발했지만, 현 시점에서는 세포 내부에서 생태계에 이르는 광범위한 생체 및 군집 구조가 비단 생화학적인 정보 전달뿐만 아니라 어떤 물리적 상호작용에 의해 나타나는지 설명하는 하나의 패러다임으로 거듭났다. 이미 능동물질이라는 키워드는 통계물리학뿐만 아니라 생명과학과 공학 전반에 걸쳐 널리 쓰이고 있으며, 앞으로도 계속 그러할 것으로 보인다.

능동물질에 관한 보다 다양한 연구 동향에 관심이 있는 독자들은 아래 열거된 이 분야의 대표적인 리뷰 논문12)13)14)과 최신 동향에 관한 논문15)16)들을 참고하기 바란다.